植物响应大气氮沉降研究进展

　　摘要：人类活动和自然因素改变导致的大气氮沉降增加对生态系统氮循环产生了显著影响。氮是植物细胞的组成部分，也是植物生长需求量较大的营养元素，氮素水平的高低将直接影响到植物的生长发育和新陈代谢。文中在全面总结国内外文献的基础上，综述了氮沉降导致的氮素可利用性变化对植物生长、生产力、代谢过程中对营养元素的吸收和利用、光合生理以及凋落物特征等造成的影响及其机理，以期为深入研究氮沉降与植物生长及生理生态机制的相互作用提供参考依据。
　　关键词：氮沉降，植物生长，植物营养，光合作用，凋落物

　　  
　　近年来，全球氮沉降呈现迅猛增加趋势，对生态系统结构和功能产生了重要影响，同时严重影响到人类的生存与发展。从20世纪以来，全球范围的大气氮沉降量激增，大约达到103 Tg/a，预计到2050年全球大气氮沉降量可能达到195Tg/a,远远超出全球氮素临界负荷（100Tg/a）。目前，全球氮沉降量最高的3大地区为欧洲、亚洲和美国。我国氮沉降量正在持续升高，或将发展为全球大气氮沉降最严重的国家。经研究，近20年来我国高氮沉降区正在由东南向西北逐步蔓延。因此，大气氮沉降这一严重的生态问题已经引起了高度的关注和研究。
　　氮是植物细胞的组成部分，也是植物生长需求量较大的营养元素，氮素水平的高低将直接影响到植物的生长发育和新陈代谢。因此，氮素被称为植物的生命元素。目前氮沉降已发展为重要的全球变化因素，人为排放的活性氮经由大气进入到生态系统中，极度干扰了氮的正常循环过程，对氮素的利用发生变化，从而影响到生态系统的正常运行。在这一生态效应中，氮沉降导致的氮素可利用性变化对植物的生长、生产力、代谢过程中对营养元素的吸收利用、光合生理以及凋落物特征等均造成潜在的影响。
　　1 氮沉降与植物生长
　　近几十年来，有关氮沉降怎样影响植物的生长，国际上众多学者开展了大量研究。由于实验处理方法、物种以及研究区范围等方面的差异使得结论并非全部一致，但整体研究结果是取决于植物所处生态系统的氮饱和程度，即将氮沉降对植物生长的影响锁定在2个方面：一是适当的大气氮沉降可以促进植物的生长，前提是植物生长在受氮限制的生态系统中；二是在氮素充足的生态系统中，氮沉降的增加不会再起到营养作用，反而对植物的生长产生一定的负面影响。大量研究也证实植物的各项生长指标均随氮素供应的增加而显著增加，或者土壤中氮比高氮对植物的生长更有利。温带或者亚热带植物均有相类似的研究结果，例如李德军等对黄果厚壳桂的研究表明，在中等程度氮处理条件下幼苗的基径、株高、全株生物量以及相对生长速率均为最好，当氮添加量再继续增多时幼苗的生长状况会受到抑制。其他实验也得出与之类似的结果。外源氮素的增加显著增加了栎属不同树种的株高和地径，但不同树种的生长对氮沉降响应存在明显差异。这可能是由于物种不同其对所处氮环境的响应能力存在一定差异，过量的氮供应会引起植物营养失衡或自我隐蔽效应。由于正常情况下氮是大多数陆生植物生长的主要环境限制因子,因此氮沉降量的适当增加会促进植物的生长或生物量累积已成为事实,这在早期的研究中就得到了证实。
　　生物量是反映植物生长和生产力的重要指标之一，氮沉降会对植物生物量的积累造成影响，也会影响生物量的分配。为提高自身适应环境的能力，不同植物通过自身调节来适应外界环境的异质性，各器官有机物的分配通常随环境的变化而变化。氮沉降对植物生物量的分配具有很大程度的变异性，一种观点认为氮沉降增加会促进地上部生长,而对地下部的生长不利；另一种则持相反的态度。李月明等研究显示，随着氮沉降水平的增加，根冠比和根重比逐渐降低，而叶重比逐渐增加,茎重比先降低后增加。Fenn等研究表明，叶生长随着氮沉降的增加而增加,但地下细根生物量分配却随着氮沉降的增加而降低。施氮处理会使巨桉的茎重比和叶重比明显增大，而根重比则随着施氮处理表现出明显的降低趋势。以上结论均说明氮沉降会促进地上部分的生长，抑制地下部的生长。另一种观点是氮沉降对植物地上部生长不利或者没有影响。无论哪种结果，可能的原因植物是为了提高竞争能力和适应特殊环境，在逆境来临时会向主要的生长部位投入较多的氮，向次要部位投入相对较少的氮。另外，由于植物生长习性存在差异，氮沉降对不同植物可能会有特定的生物量分配规律。
　　2 氮沉降与植物营养
　　氮素是影响植物生长最敏感的因素，其在植物体内的含量或者在土壤中的有效利用状况会直接影响植物体内各种营养元素含量的变化，也会调节植物体的营养平衡。如前所述，过量的氮沉降会降低植物的生长能力，其主要原因是吸收的过量氮素打破了植物体内的营养平衡造成的。实验证实,低于临界氮容量的氮沉降能有效促进植物的养分吸收和利用，而超过生态系统临界氮容量的氮沉降会破坏叶片中的养分比例以及由此引发的一系列的不良生理生态反应,对植物产生消极作用。例如，添加不同含量氮素对喜树叶片氮、磷、钾含量的影响不一致，当氮过高或过低时均会抑制对磷的吸收，过量的氮也会抑制钾的吸收。施氮后，土壤可利用氮增加，此时植物将同化的碳更多地用于生长,叶片的碳氮比降低，从而降低碳水化合物和防御物质的含量。对峨眉冷杉幼苗添加适量的氮素时，叶片氮、磷含量均有所增加，表明适量的氮素增加能够改善环境的养分条件。氮沉降会使除碳、氮、磷之外的其他元素含量发生变化，而这些元素同样对植物的生理过程有重要作用，也可能会对生态系统中的某些关键过程产生影响。因此，在生产实践中需要根据植物的不同生长阶段及其需求来调整氮肥量的添加，从而避免因过量的氮供应而抑制对其他元素的吸收和利用。相比于养分元素含量,植物体内养分元素之间的比例则具有波动性小、稳定性高的特点,能更加直观、真实地揭示植物生理生态机制,当然也会受到当前大气氮沉降增加的干扰。例如，对峨眉冷杉幼苗施氮后，N:P比平均值略高于对照处理，这说明施氮处理增加了叶片对氮素的吸收,但仍未达到幼苗生长的理想氮素水平,其生长依然受氮素限制，同时说明幼苗叶片的N:P比有较大的提升空间,然而根据植物生活史要求，提高N/P比意味着增加氮含量而并非降低磷含量，这也为植物的生长策略和生态系统的管理提供理论支撑。除矿质营养元素会受到氮沉降的影响外，植物的粗蛋白、粗纤维、酚类、非结构性碳水化合物、木质素等含量也会因此发生变化。
　　3 氮沉降与植物光合作用
　　光合作用是植物最重要的新陈代谢过程，是制约植物生长的重要生理过程，也是地球生物生存、发展和繁衍生息的根本源泉。
　　叶绿素是植物叶片进行光合作用的物质基础，利用其分子结构中庞大的共轭双键系统进行光能的吸收、传递和转化，叶绿素含量的多少直接决定着植物光合作用的光能利用，决定光合作用的强弱，因此是反映植物生长状况和光合能力的重要指标。通过对濒危植物黄檗幼苗进行的不同氮素处理研究发现，叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素的含量均随着氮素浓度的升高而呈现先升高后降低的趋势，均在中等浓度的氮素水平下达到最大值。大多实验证明，氮素供应会显著影响叶绿素的含量，叶绿素含量都会因为过高或过低的氮浓度而降低，从而使植物对光能的吸收和转化降低，影响植物的正常生长。
　　叶绿素含量增加意味着叶片中氮含量的增加，氮含量与植物光合速率具有一定的相关性，氮含量较高的叶片一般具有较高的光合速率。因此，氮沉降引起叶片氮含量增加的结果会增加光合速率。适量的氮增加可以提高植物的光合作用能力，过量的氮增加反而会降低植物的光合速率。孙金伟等将红松和紫椴幼苗置于不同浓度的氮素处理条件下进行实验发现，叶氮含量与最大净光合速率值仅在低中氮添加范围内呈现显著的正相关。因此，当氮沉降量超过阈值时会影响植物的氮代谢过程，植物的净光合速率会受到抑制，使植物生长受到消极影响。
　　植物光合生理对氮沉降的响应主要根源是参与光合作用的相关酶活性和浓度发生了变化。研究表明，一定数量范围的氮输入会引起核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶的活性和浓度以及蛋白质总量的升高，激发了光合生理过程，从而增加了光合速率。但研究发现，植物并不会将多余的氮用来合成更多的Rubisco酶，而是以腐胺或其前体精氨酸的形式在体内累积。
　　4 氮沉降与凋落物
　　凋落物可为生态系统中的分解者提供物质和能量，维持着生态系统的平衡，因此，凋落物的分解在陆地生态系统养分循环过程中具有重要作用。氮沉降会对生态系统产生一定的影响，包括生产力、碳循环等，进而对凋落物的质量、组成、分解速率、养分释放等造成影响。
　　氮沉降与凋落物的质量关系密切，其分解首先决定于凋落物的化学计量，并且可以预测分解速率。大量实验表明，氮沉降通过改变植物的Ｃ/Ｎ/Ｐ 计量比来提高土壤酸性，进一步影响凋落物的分解。通过研究不同强度模拟氮沉降对毛竹林凋落叶的化学计量特征的影响得出，随着氮沉降强度的增加，凋落物中C/N、C/P比呈现出先降低后增大的趋势，表明适量的氮沉降能够提高毛竹对氮和磷的利用效率，但过量的氮沉降则会对氮和磷的利用效率起到负作用。氮沉降对凋落物的质量影响大致分为2个阶段：第1个过程可以平衡微生物和凋落物之间的化学计量，促进低质量的凋落物分解；第2个过程可能是微生物首先通过分解易分解的C源获得能量，再分解较难分解的有机物（如木质素等），以此来获得氮源，如果获得的氮已经满足了微生物的需求，微生物则会降低分解力。因此,高水平的氮添加会阻碍凋落物的分解。在分解前期，土壤中的可利用氮使凋落物氮含量增加，降低C:N比，促进分解，同时也可促进可溶性物质和纤维素的分解；在分解后期，木质素发挥作用，阻碍微生物的介入，从而减弱凋落物的分解,此时凋落物中的多酚、多糖也在阻碍分解。上述分析说明氮沉降对凋落物的分解具有促进、阻碍和无影响3种效应。对慈竹林凋落物研究发现，氮沉降促进了慈竹凋落叶碳、氮、磷、钾、钙、镁元素的释放，其中在中度氮浓度处理下的释放作用最强。对杉木人工林实验得出，在中低度氮处理时表现出对杉木叶凋落物碳、氮元素释放的促进作用，在高氮处理时表现出抑制碳、氮元素的释放。当向生态系统输入的氮量超过氮饱和阈值时，微生物的分解效率将变低，从而凋落物的分解减慢。宋学贵等通过研究凋落物养分释放对模拟氮沉降的响应时发现，氮沉降通过抑制凋落物的分解，进而使碳、氮、磷、钾元素的释放受到抑制。凋落物的组成成分会因氮沉降的发生而改变，同时减少物种丰富度，使凋落物质量发生变化，从而影响分解。总之，氮沉降可引起植物凋落物组成和功能发生转变，进而影响质量、分解速率以及养分释放，这种链式反应可能长期影响生态系统的养分循环过程。
　　5 结语
　　由于人类活动和自然因素的改变导致大气氮沉降增加打破了生态系统的平衡，对生态系统氮循环产生了严重的影响。虽然我国学者对氮沉降的研究做了大量工作，但由于生态系统地区特征、氮沉降是否饱和以及植被类型差异等因素的客观存在，使研究植物与氮沉降的关系存在很大的不确定性与复杂性。因此，为了得出植物响应氮沉降的普遍结论，还应对以下几个方面给予高度重视。
　　1）氮沉降在陆地生态系统中发挥重要功能，是连接物质循环和能量转换的纽带。很多研究确定了氮沉降的规律，但主要集中于各生态因素的独立作用，对生态系统中各因子协同作用下的沉降规律以及全球气候变化下的氮沉降量等问题存在诸多不确定性，因此可从多因子协同作用方面进行更进一步的研究。
　　2）把植物茎、叶、根系、土壤及凋落物分解等内容看做一个整体，对其进行综合探讨分析，应用分子生物学手段，同时结合生态学原理，精确地表达氮素对生态系统各要素的影响，多尺度、多因素综合分析氮素在生态系统氮素循环中的特征及形式，更进一步系统地揭示全球气候变化背景下的氮循环规律和特征。
　　3）外来物种的入侵很有可能导致某种生态系统生物多样性或优势植物的流失，因此在氮沉降背景下扩展植物多样性的研究，可以避免入侵种的繁衍与生存，也可维持生态系统原有的平衡，为预防破坏生物多样性提供理论支持。
　　4）对没有达到氮饱和临界值的生态系统，建立与完善大气氮沉降长期监测系统势在必行。随着气候变化、工农牧业发展以及人类干扰的加剧，氮沉降将对生态系统带来长期影响。如干旱半干旱生态系统，建议建立长期的监测系统，以维持与保护该生态系统的健康良好发展，制定合理的计划，为生态系统的可持续发展提供政策支持。（作者：段娜 李清河 多普增 汪季）
　　第一作者：段娜（1986-），女，工程师，博士在读，主要研究方向为水土保持与荒漠化防治
　　通信作者：汪季（1962-），男，教授，博士，博士生导师，主要研究方向为水土保持与荒漠化防治