物种多样性与生产力研究进展

　　摘要：物种多样性作为生物多样性重要组成之一，与生产力密切相关。文中围绕目前物种多样性与森林生产力存在的4种相关关系展开论述。大量草地生态系统中物种均匀度和丰富度的增加更有利于促进生产力，而在群落结构和组成起决定作用的自然群落中，生产力不受物种多样性的影响，在人工草地群落中物种多样性甚至会降低生产力，随着森林演替过程物种多样性和生产力呈现非线性关系。样地丰富度、林分结构、环境异质性及尺度被认为是造成不同生态系统物种多样性和生产力相关关系差异的主要因素。然而，目前相关研究主要集中于小尺度、均质生境，忽略了尺度、空间异质性以及优势树种对物种多样性和生产力关系的影响，因此亟待加强大尺度、复杂条件自然群落中物种多样性和生产力之间相关关系的研究。
　　关键词：物种多样性，生产力，样地丰富度，林分结构，环境异质性，研究尺度

　　生物多样性的丧失是目前全球各个国家面临的重要问题之一。生产力被认为是受生物多样性影响的一个重要的生态系统功能特征。物种多样性的减少对于单个生态系统过程而言，通常是促进的或者影响微弱的（除非是主要树种丧失），然而这种影响是曲线或非线性的，会随着另外一个物种的消失而加速，因此物种多样性与生态系统功能的关系（B-EF）在过去20年一直饱受争议。在过去几十年里进行的大量关于物种多样性和生产力之间关系的实验发现，物种多样性与生产力间存在正相关、负相关、单峰曲线以及不相关 4种相关关系。
　　1 物种多样性与生产力的关系
　　1.1 物种多样性对生产力的促进作用
　　Darwin在1872年就发现当播种草种的种类增加时，会比播种单一的草种得到更多的干草，也就是说相比之下物种多样性更加丰富的混合群落具有更高的净初级生产力。基于美国森林调查与分析（Forest Inventory and Analysis）数据库中超过2万个样地的数据分析结果也表明，物种丰富度与生产力之间呈正相关，即物种丰富度增加时植物群落的生产力也会随着升高。大量基于温带草地和部分天然森林生态系统的研究进一步证明了物种丰富度和生产力之间的正相关关系，并提出物种均匀度较丰富度更有利于促进生产力的提高。朱桂丽等在对青藏高寒草地的研究中也发现物种丰富度与生产力呈正相关关系，他们认为这可能是由于其符合“生物地理亲和力假说”，该假说认为在地球的气候历史和物种生态位进化保守性的双重作用下形成了物种对气候的耐受功能；该结论也认为在维持生产力方面，物种多样性能够起到很大的帮助，即高物种多样性能够通过物种冗余和功能互补来更好地适应环境变化，进而更好地维持高寒草地生产力的稳定性。生态位互补效应和取样效应这2种机制也常被用来解释物种多样性的正相关作用。生态位互补是指由于物种不同，它们对资源的需求存在一定的差异，说明物种丰富度的提高会使生态系统功能更加完善。取样效应是指物种丰富度增加时，高产物种存在的可能性也随着增加，而这些高产物种往往在生态系统中占有优势地位，即更能帮助完善生态系统功能。
　　1.2 物种多样性对生产力的抑制作用
　　受到人为干扰较多的农业系统以及自然中大米草沼泽和海洋生态系统证实了结构更为简单的生态系统生产力高于复杂生态系统。基于温带草地的相关研究也出现物种多样性与生产力呈现负相关关系的结果 ，即物种丰富度高会使生产力变低。Vilà在5个欧洲国家进行的地上木材生产力研究中发现，物种多样性与生产力呈现一定的负相关关系。
　　1.3 物种多样性和生产力不相关
　　Kirkwan等对美国东南部草原进行研究发现，随着物种丰富度的增加，群落生产力并无显著变化。Kahmen等对欧洲山地草原的研究表明，在自然群落中，相比于物种丰富度，群落结构和组成更容易影响群落生产力。Grace等在12个自然群落中进行实验，将所得数据建立非线性结构方程，发现在这些存在竞争效应的自然群落中，物种丰富度的变化对生产力并无显著影响，其原因可能是：1）群落中的生产力主要由其结构控制，物种丰富度的作用不大；2）群落中的生产力主要受除生物因子外的非生物因子影响；3）群落中的生产力主要由多样性并没有太大变化的少数优势种控制；4）物种多样性发生变化的物种之间产生的生产力并无明显差异，最终导致物种丰富度的变化对群落生产力无明显影响。
　　1.4 物种多样性和生产力的非线性关系
　　Grime在1979年研究发现，在植物群落中当生物量和土壤肥力上升时，物种丰富度先呈现一个升高的趋势，后继续下降，即物种多样性和生产力之间表现为单峰关系。在20世纪90年代初，绝大多数研究都认为在多数情况下物种多样性和群落生产力之间都呈现单峰模式。后来，有一些生态学家就Grime和Begon等学者的观点展开进一步研究，并对之前的观点提出质疑。Abrams认为，若仅考虑研究多样性—生产力之间关系时所提出的理论，那么获得正相关关系和单峰相关关系的可能性应当相差不多。Gross等发现生产力—物种多样性的关系可能随研究空间尺度的变化而发生变化。Waide（1999）、Mittelbach（2010）等在总结大量文献研究后得出，单峰模式关系虽然较为常见，但并不绝对，即不是所有的物种丰富度和群落生产力都呈现单峰关系，在较小的地理尺度或组织层次上物种多样性和生产力之间更容易出现单峰关系。张全国等通过微宇宙实验也观察到，当物种数大于4后，即使物种丰富度上升，生产力可能也不会增加。物种多样性越高，物种间差异越大，物种多样性对生产力的影响就越大，进而生产力接近饱和不再发生变化，之后物种灭绝速率加快，这种生境异质性假说成为解释该现象的主力假说。2001年Loreau等在《Science》上提出关于物种多样性与生产力非线性关系的一般性模式假说：物种多样性与生产力总体表现为单峰关系；但在特定环境和干扰条件下，物种多样性与生产力的关系可以通过阴影区域内不同路径加以描述，即先增加后减少的钟型曲线和先减少后增加的U型曲线。生产力与物种多样性之间关系的差别很有可能是由于环境干扰造成的。当环境同时促进生产力和物种多样性时，两者关系呈正相关，反之亦然；但若环境对其中一方起促进作用而对另一方起抑制作用时，那么两者之间则可能呈现负相关甚至不相关。
　　2 影响物种多样性和生产力关系的因素
　　物种多样性和生产力的关系受到样地丰富度、林分类型、环境异质性及尺度的影响，而且各种影响因素之间不是独立存在，而是相互影响的。因此，研究物种多样性和生产力之间关系时，找出有可能影响它们关系的因素一直是值得思考的问题。
　　2.1 样地丰富度及林分类型
　　在物种丰富的亚热带地区，物种多样性增加促进生产力的原因被认为主要是通过株数增加，而不是促进单木的生长，当地物种多样性（丰富度）对树木径向生长的影响非常微弱或不显著。而在其他地区，较高的物种多样性会增加欧洲中部主要树种的生长速度。例如巴拿马幼树的生长，邻域物种增加会促进林木个体的生长进而提高森林生产力 ，同时发现不同树种间存在显著差异，喜光物种比耐荫物种更容易受到邻近物种组成的影响。
　　不同林分类型的结构差异对物种多样性和群落生产力影响显著。在大径级乔木密度占有比例较大的林分中，群落生产力随着乔木径级的增大出现降低趋势，即森林生产力与树木径级结构多样性呈负相关。树木大小不等性通过植株的相互作用来调整地上生物量和物种多样性，反映了天然林的竞争作用。增加树木大小不等性可以提高不同林冠层的林木填充密度，并最终提升林分生产力。生态位互补是解释物种多样性、物种多样性与生产力关系的重要机制。生态位分化和促进主要在个体水平上发挥作用，通过影响个体生长可塑性来改变植株的大小。
　　目前得到的生物多样性和生产力相关关系的结果大部分来自于草地生态系统，将其应用在森林生态系统中令人质疑，对于森林生态系统的研究结果尚未达成一致。因此，量化森林生态系统中生物多样性对单木生长的影响是非常必要的。以前研究报道的混交林中林分或单株林木生长的多样性效应通常只涉及2个或3个物种，且没有考虑气候和环境因素可能存在的影响，研究物种多样性与生态系统功能之间的关系将有利于进一步对森林生态系统进行保护。
　　2.2 环境异质性
　　Zhang等在内蒙古草原的研究中将年降水量变异系数作为指标，来探讨在物种多样性及生产力关系的研究中环境异质性对其产生的影响，结果发现两者之间存在显著的相关性，即当研究对象的空间尺度增大时，环境异质性也随着增大，物种多样性和生产力之间的关系趋向于正相关。李德锋等研究发现，物种多样性和生产力的关系在自然降水时呈U型，且该U型相关关系随着降水的增加逐渐趋于明显。
　　非生物因素（资源）的不同导致的环境差异也会对生物多样性和生产力之间的关系产生影响。He等在2002年进行的土壤实验中设置了不同的N、P、K含量梯度，研究结果发现，当N、P、K含量高时物种丰富度和生产力呈现正相关关系，反之，当含量低时并无明显的相关关系。Friley 对草地设置了不同的施肥强度观察研究多样性与生产力的正效应关系，发现在施肥少的样地上多样性对生产力的影响未达到显著水平，在肥力高的样地上多样性对生产力的影响较为显著，并指出光照条件的不同和土壤肥力的差异会影响植物物种多样性与生产力之间的关系：在光照充足的生态系统中，随着土壤肥力的增加，混合群落中物种的相对产量之和会随之增加，但在光照条件较差时土壤肥力的增加并不会对物种相对产量之和造成影响。以上结果也陆续在美国北卡罗来纳州以及内蒙古短花针茅草原的实验中得到进一步证明。
　　在某种特定情况下，群落中包含更多的物种能更充分地利用限制性的可利用资源，产生更高水平的群落生产力，即群落的互补性。在温带生境条件有利的地区很多物种的功能相似，互补性对生态系统功能的影响降低而竞争排斥性增加，竞争成为决定生物多样性和生产力关系的关键因素，正效应的强弱与物种的竞争强度和资源利用策略密切相关。在混交林中竞争关系非常复杂，竞争强度对生态系统功能的作用受到径级、空间结构和研究尺度的影响。而在立地质量较差环境恶劣的地区，物种之间的功能差异较大，互补性对生态系统功能的影响增加，物种多样性的促进作用增强。这说明物种多样性的促进作用与生境呈反比，但这与控制肥力的实验结果相矛盾。物种多样性的促进作用随着肥力的增加而增强，然而该研究结果来自短期实验（1个生长季），存在高肥力样地内优势等级（和竞争排除）缺失的可能性。在控制环境变量之后，生物量的增加也会伴随着物种多样性的提高，尤其是天然林，与温带森林山毛榉和挪威云杉研究结果相一致，阔叶红松林内局部邻域混合对生物量的增加产生了积极的影响。
　　2.3 尺度
　　尺度也被认为是影响它们之间关系的一个重要因素。同一现象在不同尺度上的表现模式不同。在池塘生态系统中，当尺度较小时物种多样性和生产力之间关系表现为单峰模式，在较大尺度上两者却呈现正线性关系，说明生产力与物种多样性的关系对尺度大小有一定依赖性。当进行相关研究时，应当明确所针对的多样性层次、空间尺度和时间尺度，以便得到普适的生物多样性格局。目前生态学家们已经认识到尺度在物种多样性和生产力之间的重要性，但尚没有完整的理论和方法体系来正确选择合适的尺度大小。Zhang等通过对内蒙古短花针茅草原研究发现，物种多样性和生产力之间的关系随着空间尺度的变化也发生一定的变化，具体表现为由单峰向正相关转变，即尺度较小时两者呈现单峰关系；当尺度增大时，主要表现为正相关关系，且尺度越大正相关关系越明显。在马文静等的研究中，物种丰富度与生产力的关系在2种尺度上均呈现出正线性关系，和Bai等在内蒙古草原上对物种多样性与生产力关系上的研究结果一致，即物种丰富度增加时生产力也随之增加。同时马文静等还发现，当研究尺度增大时，物种多样性和生产力之间的正相关关系增强。这也为尺度影响生物多样性和生产力之间的关系提供了理论依据。在小尺度上（< 0.04 hm2），多样性对生产力积极效应的出现可能是由于局部变化的株树密度和生态位互补；在较大空间尺度上，环境梯度可能驱动生物多样性—生产力关系的格局。
　　2.4 其他因素
　　物种多样性与生态系统功能的关系容易被其他因素混淆。当物种多样性和生态系统功能受相同影响因子控制时，物种多样性和生态系统功能往往表现出虚假关系。例如，非生物因子变化和采伐干扰是引起多样性与生态系统功能关系混淆的重要因素；物种空间分布通过改变竞争性相互作用也强烈影响着生态系统过程。但这些“第三变量”很少被整合到相关分析之中，天然林物种多样性与生态系统功能关系的争议根源于对同时影响多样性和生态系统功能的驱动因子的认识不足。另外，值得注意的是群落中生产力受群落密度、均匀度及土壤营养状况等多种因素的影响。因此，仅探讨物种多样性和生产力的关系太过片面。总的来说，群落生产力的高低取决于所含高产物种个体的数量，群落所含高产物种个体的数量越多则生产力越高。
　　3 研究中存在的问题及展望
　　关于物种多样性和生产力相关关系的研究已经进行多时，但目前尚未找到一个合适的理论来很好地诠释两者之间的关系，由此可见物种多样性和生产力之间关系的复杂性。由于样地丰富度、环境异质性及尺度等因素的差异，造成不同生态系统所得出的物种多样性和生产力相关关系的不同。
　　1）通过前人研究发现，目前关于物种多样性和生产力之间关系的研究没有注意到尺度及空间异质性可能对两者之间关系的影响，仅集中在小尺度、均质生境范围内。而且目前关于物种多样性和生产力之间关系的研究仅局限在组建简单结构的人工群落上，对于复杂群落的研究较少。实验本身的设计受研究项目规模、资金、时间等方面的约束也是研究结果局限于简单生态系统的原因之一。因此，在大尺度、复杂条件的自然群落中关于物种多样性和生产力之间的关系还有待进一步研究。
　　2）目前的研究侧重于物种多样性和生产力彼此之间的影响，却忽视了除此之外的环境一致性、气候条件及种内或种间关系可能对物种多样性造成的影响。同理也忽视了物种组成、土壤肥力等对生产力可能产生的影响。比如在有些群落中，生产力由占优势的树种决定，此时就更应该关注该优势种的特性。因此，在今后研究中应当综合考虑到其他一些因素的作用。具有类似功能的物种可以组成功能群，功能群的存在对于生态系统具有一定的意义。
　　3）以往研究大多都没有考虑到除控制因素之外的因素，默认为它们都是相同的。但其实不能保证不同生态系统中的环境条件因素是完全相同的，即同样的影响因子在不同的外界条件作用下对生态系统产生的影响也有可能有所差别。因此，在今后研究中应当考虑到可能增加环境异质性的因素。（郭梦昭 高露双 范春雨）